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| Figura 13: Patrón trifásico de absorción de agua en semillas de lupino blanco (Lupinus albus L.) y lupino de hojas angostas (L. angustifolius L.). I, fase de imbibición; II, fase de activación metabólica; III, fase de crecimiento |
Algunas semillas son capaces de germinar inmediatamente después de haber completado su desarrollo, inclusive antes del tiempo normal de cosecha. Sin embargo, luego de que el crecimiento del embrión se detiene y el contenido de humedad disminuye, las semillas de muchas especies habitualmente atraviesan por un período de inactividad o latencia. Durante esta etapa, el embrión mantiene una mínina respiración y es cuando está mejor capacitado para resistir las condiciones desfavorables del medio.
El proceso de germinación, es esencialmente la reiniciación del crecimiento del embrión una vez superado el período de latencia y cuando las condiciones de temperatura, luz, disponibilidad de oxígeno y agua son las adecuadas. No obstante, ciertas especies presentan semillas que aún en condiciones favorables no germinan, se las denomina semillas dormidas. Las causas que determinan la dormición pueden estar presentes en el propio embrión o en la cubierta seminal. En el caso de la dormición impuesta por las cubiertas, si bien la semilla embebe, el fracaso de la germinación puede deberse a que las cubiertas se comporten como una barrera física que impidan la emeregencia de la radícula. Durante los últimos años se ha intentado dar una explicación a las causas de la dormición y a los métodos de su eliminación. También se ha detectado la presencia de inhibidores como compuestos fenólicos o el ácido abscísico que interaccionan con las membranas.
Independientemente del tiempo entre la madurez de la semilla y la reactivación del crecimiento, la germinación se puede caracterizar por su patrón trifásico. La fase I de imbibición, es un proceso físico cuya fuerza directríz está determinada por la diferencia de potencial agua entre la semilla y el sustrato que la rodea. Una vez incorporada una cierta cantidad de agua, que varía según la especie, comienza la fase II de activación metabólica. Durante esta fase en la que predominan los procesos catabólicos, se activan las enzimas para el desdoblamiento y movilización de las reservas (almacenadas ya sea en el embrión, endosperma o perisperma) hacia el eje embrionario donde el tejido quiescente se vuelve metabólicamente activo. La fase III de crecimiento o germinación propiamente dicha se inicia al producirse elongación celular y división celular, figura 13.
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| Figura 13: Patrón trifásico de absorción de agua en semillas de lupino blanco (Lupinus albus L.) y lupino de hojas angostas (L. angustifolius L.). I, fase de imbibición; II, fase de activación metabólica; III, fase de crecimiento |
El primer signo de que la germinación se ha completado es la evidencia de la emergencia
de la radícula que ha atravesado el tejido que la rodea. Sin embargo, en algunas semillas
emerge primero el hipocótilo, como en el caso de algunas quenopodiáceas como la acelga (Beta
vulgaris var. cicla).
Un hecho interesante es que la ruptura de la cubierta seminal y emergencia de la radícula no siempre es precedida por actividad mitótica y un aumento del número de células, sino por el contrario, en la mayoría de las semillas se produce por un alargamiento celular, como en el maíz (Zea mays), las cebadas (Hordeum spp.) y la arveja (Pisum sativum). En los pinos (Pinus spp.) mitosis y alargamineto celular se producen simultáneamente.
Sin embargo, ¿es éste el concepto de germinación que responde a los intereses agronómicos? ¿O resulta más conveniente adoptar otro más amplio? Como por ejemplo el que se maneja en los laboratorios de análisis de semillas y que hace referencia al desarrollo de una plántula saludable con todos sus órganos en equilibrio, que asegure un exitoso establecimiento a campo.
El tiempo entre la siembra y el establecimiento de la plántula, es un período crucial en el ciclo agronómico del cultivo ya que es cuando la semilla está expuesta a un amplio rango de factores ambientales que pueden afectar su germinación y establecimiento.
La ubicación de las sustancias de reserva en la semilla, tiene una consecuencia directa en el modo de germinación. En el caso de las semillas exendospermadas, la principal función de los cotiledones es ceder los nutrientes durante el proceso de germinación, pudiendo a posteriori emerger y ser fotosintéticamente activos. En las semillas endospermadas, los nutrientes estarán disponibles para el embrión sólo si los cotiledones permanecen el tiempo suficiente en la semilla en contacto con el endosperma para absorber los nutrientes mediante su función haustorial. Según algunos autores, las especies con semillas exendospermadas germinan más rápido y requieren un menor tiempo para el establecimiento de la plántula que aquellas con embriones pequeños y abundante endosperma.
De acuerdo con el destino de los cotiledones, las plántulas pueden clasificarse como de germinación epígea, cuando al elongarse el hipocótilo los cotiledones se elevan por sobre el suelo. Frecuentemente los cotiledones cumplen función fotosintética por un tiempo más o menos prolongado, según la especie, luego se marchitan y caen. Ejemplos de germinación epígea son: cebolla (Allium cepa), tomate (Lycopersicon esculentum), zapallo (Cucurbita maxima), maní (Arachis hypogaea), figura 14.
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| Figura 14: Germinación epígea
en "soja" (Glycine max (L.) Merril.). A, plántula normal; B, plántula anormal |
Por el contrario, si los cotiledones permanecen bajo el nivel del suelo y no se desarrolla
el hipocótilo, la germinación es hipógea, siendo el epicótilo el que se elonga
y eleva a los primordios foliares por sobre el nivel del suelo como en la arveja (Pisum
sativum) y vicia (Vicia faba). En el caso de gramíneas como el trigo (Triticum
aestivum) y maíz (Zea mays), el mesocótilo es el encargado de elevar el
coleóptilo junto con el ápice caulinar y los primordios, figura 15.
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| Figura 15: Germinación hipógea en "maíz" (Zea mays L.) |
Inicialmente, luego de la emergencia, la plántula pasa por un estado de transición
durante el cual produce algunos asimilados pero aún depende del desdoblamiento de las
sustancias de reserva. En la medida que la plántula se fija firmemente en el suelo y
gradualmente se independiza de los tejidos de reserva ya exhaustos, se completa el
proceso. De este modo, cuando la plántula comienza a absorber agua y a fotosintetizar en
forma completamente autónoma, es posible afirmar que ha completado el proceso de
germinación y se ha establecido convirtiéndose en un organismo autótrofo.
En síntesis, la germinación es un proceso inverso al desarrollo de la semilla y ambos forman parte del ciclo agronómico de los cultivos.
Por otro lado, además de permitir evaluar la calidad de semilla a sembrar y las posibilidades de éxito del cultivo, ¿cuál es la importancia de conocer las características morfológicas de la plántula?
La competición que ejercen las malezas presentes en cualquier cultivo y su efecto en la reducción tanto del rendimiento como del valor de la cosecha, son muy importantes. Se producen gastos extraordinarios debido a los incrementos en el costo de operaciones tales como tratamientos de control y limpieza. Se dificultan las tareas de recolección de los cultivos de cereales que pueden quedar volcados por malezas trepadoras, como los procesos de trilla y limpieza. Asimismo, la presencia de especies tóxicas para el ganado en lotes destinados al pastoreo, puede determinar la imposibilidad de utilizar una pastura. También es importante el reconocimiento de la presencia de plantas que afectan el sabor de la leche como el trébol de olor amarillo (Melilotus officinalis) o las manzanillas (Anthemis spp.), en potreros pastoreados por ganado lechero, inclusive algunas transmiten el sabor a la carne. La miel es otro producto que puede ser afectado en su valor por la presencia de malezas. Por esta razón, el reconocimiento de las malezas al estado de plántula es de fundamental importancia. Un registro temprano permitirá diagramar las estrategias de control, tanto mecánicas o químicas con herbicidas de postemergencia y su correcta aplicación para su mejor eficiencia. En la figura 16, se muestran algunas malezas al estado de plántula que permiten su identificación.
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| Figura 16: Plántulas de germinación
epígea. Co, hojas cotiledonares; N, nomofilo |
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