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| Figura 17: Ciclo agronómico de soja (Glycine max (L.) Merrill) |
La figura 17 muestra una síntesis e integración, siguiendo como ejemplo el ciclo agronómico del cultivo de soja (Glycine max (L.) Merrill).
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| Figura 17: Ciclo agronómico de soja (Glycine max (L.) Merrill) |
Toda buena cosecha requiere como punto de partida una semilla de excelente calidad y una correcta preparación de la cama de siembra. En condiciones óptimas de disponibilidad de agua y temperatura, comienza el proceso de germinación. Luego de la imbibición, y la activación de los procesos metabólicos; las reservas son movilizadas desde los cotiledones (semilla exendospermada), hacia el eje embrionario y utilizadas para desarrollar la radícula y el hipocótilo. Durante este periodo la nutrición es heterótrofa, ya que depende de las sustancias de reserva cedidas por los cotiledones. La iniciación de la etapa vegetativa, se evidencia a campo por la emergencia de los cotiledones (etapa vegetativa de emergencia, VE) por sobre el nivel del suelo. Así, es posible delimitar, a partir del nudo cotiledonar, el hipocótilo y epicótilo. En este momento, la plántula comienza a ser autosuficiente, la nutrición es autótrofa. Los cotiledones permanecen fotosintéticamente activos por un breve período de tiempo. La etapa vegetativa cotiledonar (VC), se inicia cuando los cotiledones estan bien expandidos y en el nudo siguiente se encuentran el par de hojas unifolioladas bien desarrolladas y desplegadas, sin tocarse en sus bordes. A medida que los primordios foliares de la yema terminal se diferencian en hojas trifolioladas (nomofilos), se reconocen las sucesivas etapas vegetativas, V1, primera hoja trifoliolada desplegada, y segunda hoja cuyos folíolos no se tocan por sus bordes, V2, segunda hoja completamente desplegada y tercera cuyos folíolos no se tocan por sus bordes y, asi sucesivamente, Vn, hoja correspondiente al nudo n desplegada. El plastocrono, (lapso de iniciación de hojas sucesivas) es de 2 días. El número final de nudos varía entre 14 y 20.
Por otro lado, el sistema radical desarrolla un gran número de raíces laterales a partir de la raíz principal, y raíces adventicias desde la base del hipocótilo. En el estado V2 las raíces proliferan densamente en los primeros 15 cm del suelo, y se asegura un buen rendimiento en la medida que se produce una buena nodulación (simbiosis con bacterias nitrificantes del género Rhyzobium). En V6 las raíces pueden alcanzar 1 metro de profundidad, con un abundante desarrollo de nódulos radicales.
La transformación de los meristemas vegetativos en reproductivos, se produce por el estímulo fotoperiódico captado por las hojas y se promueve un cambio en el patrón de diferenciación celular. La etapa reproductiva (R) comienza con la diferenciación de los primordios florales en las axilas de las hojas, donde se forman racimos florales de 2 a 35 pimpollos cada uno. La aparición de una flor abierta en cualquier nudo del tallo principal, determina el comienzo de la floración (R1), y continúa hasta alcanzar el estado de plena floración (R2). Durante esta etapa, en los verticilos fértiles (androceo y gineceo) se producen los procesos de esporogénesis y gametogénesis.
En un comienzo las anteras se encuentran formadas por una epidermis que rodea a una masa de células meristemáticas, de las cuales se diferencia por su tamaño una célula arquespórica. Ésta por mitosis tangenciales (periclinales), origina hacia el exterior células parietales y hacia el interior células esporógenas. La capa de células parietales, por divisiones periclinales dará origen a las capas celulares de la pared de la antera (endotecio, capa media y tapete). De éste modo, se diferencian en la antera los dos lóbulos de cada teca y la pared de la antera.
La microsporogénesis tiene lugar en los sacos polínicos de las anteras (microsporangios). Allí se encuentra el tejido esporógeno, formado por las células madres del grano de polen (CMGP), de dotación cromosómica (2n). Cada CMGP, por meiosis produce una tétrade de micrósporas o granos de polen (GP, n). En este estado, comienza el desarrollo de la pared del grano de polen, constituida principalmente de esporopolenina.
La microgametogénesis comienza en cada grano de polen, con una mitosis que origina: una célula vegetativa de gran tamaño y una célula generativa pequeña y lenticular; en este estado el grano de polen es bicelular. Posteriormente, por división mitótica de la célula generativa, se originan los dos gametos masculinos. Esta segunda división, en la mayoría de las especies ocurre antes de que los granos de polen sean liberados de la antera (grano de polen tricelular). Sin embargo, en la soja ocurre más tarde, en el tubo polínico formado por la célula vegetativa.
Por otro lado, la megasporogénesis tiene lugar en la nucela del óvulo (megasporangio), donde se diferencia una arquéspora o célula madre de las megásporas (CMM, 2n). Por meiosis, la CMM origina una tétrade de megásporas (n), de las cuales tres degeneran (generalmente las próximas al polo micropilar), quedando una megáspora funcional. Seguidamente, durante el proceso de megagametogénesis, la megáspora funcional sufre tres mitosis y se origina el saco embrionario (megagametófito), con ocho núcleos. El desarrollo del saco embrionario es del Tipo Polygonum. Finalmente, el megagametófito se organiza en dos células sinérgidas y la oósfera en el polo micropilar, tres células antípodas en el extremo calazal y la célula media binucleada (que contiene a los núcleos polares).
Cuando la antera llega a la madurez se liberan los granos de polen y comienza el proceso de polinización. La soja es autógama, por lo tanto el transporte de los granos de polen hacia el estigma, se produce en la misma flor por autopolinización. El crecimiento del tubo polínico (microgametófito) conduce a los gametos hacia el micrópilo, por donde generalmente ingresa (porogamia). Los gametos son descargados en una de las sinérgidas que presenta signos de desorganización. Seguidamente, se produce la doble fecundación; un gameto masculino se une a la oósfera y por singamia forma el huevo o cigoto (2n); el otro, se une con los núcleos de la célula media, y origina al núcleo endospérmico (3n). De este modo, comienza la embriogénesis y con ella la etapa de fructificación (R3), que se reconoce por la aparición de legumbres en alguno de los 4 nudos superiores. La plena fructificación (R4), se alcanza cuando las legumbres tienen 2 cm. Las semillas, durante el comienzo de su desarrollo (R5), miden 3 mm; en pleno desarrollo (R6), se observa la semilla verde, llenando el lóculo de la legumbre. Finalmente, cuando se observa una legumbre madura en el tallo, comienza la madurez (R7); en plena madurez (R8), el 95 % de las legumbres han alcanzado su color normal y las hojas amarillentas, en su mayoría han caído. En este período se llega a la madurez fisiológica, la semilla contiene alrededor de un 55% de humedad y comienza la deshidratación hasta alcanzar la humedad apropiada para su cosecha.
Queridos amigos llegamos al final de esta entrega. Espero haberlos incentivado a la reflexión, al planteo de cuestiones ya que aún no están formuladas todas las preguntas ni dadas todas las respuestas para todo lo que vendrá.
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